Первый хорошо заметный признак старения - пожелтение листа - обусловлен разрушением хлорофилла, в связи с чем другие пигменты листа, в особенности ксантофиллы и кароти-ноиды, становятся видимыми. Изучение ультраструктуры стареющих листьев показало, что происходит постепенная деградация мембранной структуры гран хлоропластов, сопровождающаяся появлением плотных шариков липидного материала (возможно, образующихся из разрушенных мембран), в которых растворены каротнноиды. Другие ранние изменения включают дегенерацию эндоплазматического ретикулума и постепенное исчезновение рибосом. Митохондрии сохраняют свою-структуру на ранних стадиях старения, но позднее они также подвергаются дегенерации. В клетках полностью состарившихся листьев фасоли плазмалемма все еще остается интактпон, но тонопласт исчезает и структура цитоплазмы и ядра совершенно утрачивается. Оставшиеся хлоропласта представлены пузырьками, содержащими капельки жира.[ ...]
Такие структурные изменения в клетках стареющего листа сопровождаются изменениями в их составе и метаболической активности. В результате расщепления белков до аминокислот и амидов (рис. 12.2) содержание белка в листе прогрессивно-уменьшается. Наблюдается также прогрессивное уменьшение содержания РНК, причем особенно рибосомной РНК (рис. 12.3).[ ...]
Возникает вопрос: чем вызываются и регулируются деграда-циоиные изменения, происходящие в процессе старения листа? Поскольку, по крайней мере у некоторых видов, интенсивность дыхания остается постоянной”иа ранних стадиях старения, полагают, что изменений в метаболизме дыхания, которые могли бы явиться причиной старения, не происходит. Вместе с тем мы видели, что старению постоянно сопутствует заметное уменьшение содержания белка и РНК в листьях. Этим изменениям и было уделено пристальное внимание как возможному индикатору «ключевых» процессов старения. Так, было показано, что определенная часть содержащегося в листе белка подвергается постоянному «круговороту», т. е. белок непрерывно синтезируется и разрушается, и поэтому общая скорость изменения его содержания представляет собой разницу скоростей этих двух процессов. В тех случаях, когда происходит такой непрерывный круговорот, содержание белка может отражать снижение скорости синтеза или повышение скорости распада или то и другое вместе.[ ...]
Итак, вполне возможно, что конкуренция между молодыми и старыми листьями приводит к увеличению скорости транспорта аминокислот от старых к растущим листьям и, следовательно, к уменьшению фонда метаболитов, доступных для синтеза белка в старых листьях. Весьма важным в этой гипотезе является положение о необходимости активного круговорота белка, но в полностью развернувшихся листьях периллы скорость круговорота «фракции 1» белка равна нулю, т. е. не наблюдается постоянного синтеза и распада, а в процессе старения фракция 1 снижается намного быстрее, чем вторая фракция («фракция 2»), в которой происходит активный круговорот.[ ...]
Теперь мы рассмотрим другой подход к проблеме старения листа. Этот подход состоит в том, что исследования проводятся на листьях или частях листьев, изолированных от материнского растения. Отделение листа обычно приводит к немедленному началу процессов старения его тканей, поэтому отделенные от растения листья или листовые диски являются удобным материалом для экспериментов в контролируемых условиях, не усложненных коррелятивным влиянием других частей растения.
Без преувеличения можно сказать, что мы всем обязаны когда-то давно появившейся способностью зеленых растений синтезировать органику, используя солнечный свет. Этот процесс обеспечивает наше существование непосредственно, так и косвенно - питая все то живое, что позволяет нам существовать.
Подножие каждой пищевой пирамиды, существующей в самых различных климатических условиях - тундра и саванна, коралловый риф и дно океана, держат на своих плечах скромные труженики биосферы - фотосинтетические организмы-продуценты, которым помогает производить первичную биомассу такая замечательная молекула, как хлорофилл.
Несмотря на то, что мы знаем про процесс фотосинтеза практически все, что про него можно знать, он все равно кажется волшебством - превращение энергии фотонов в энергию химическую, превращение солнечного света в пищу. Древние, поклонявшиеся Солнцу, как богу, дающему жизнь всему на земле, должны были бы внести в свой пантеон и еще одного маленького (не по значению, а по размерам) бога-хлорофилла - все могущество Солнца без этой молекулы было бы потрачено впустую и только благодаря хлорофиллу все существующее многообразие форм жизни появилось практически из ничего - воздуха, воды и света.
Фотосинтез - уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений. Основа фотосинтеза — последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций с образованием углеводов и выделением кислорода (строго говоря - для самих-то растений выделение кислорода представляет собой процесс побочный или факультативный - главное, ради чего растение занимается фотосинтезом - синтез углеводов, которые затем участвуют в других обменных процессах).
Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере.
Разработанное природой средство, позволяющее конвертировать световую энергию в химическую, представляет собой порфириновый цикл с длинными боковыми цепями. В центре порфиринового цикла, гемовой структурной единицы, практически не отличающейся от уже упоминавшегося замечательного вещества с гемом - гемоглобина, находится ион магния. Строение порфирина, а точнее - чередование одинарных и двойных связей, обеспечивает поглощение электромагнитного излучения с определенной длиной волны, из-за чего как сами порфирины, так и их комплексы с металлами зачастую имеют характерную окраску.
Боковые цепи хлорофилла производят «тонкую настройку» длины поглощающейся волны света. Существует несколько типов хлорофилла, различающихся именно строением боковых цепей, причем у высших растений, как правило, в листе одновременно два типа хлорофилла (a и b) - присутствие сразу двух видов молекул хлорофилла способствует тому, что растения более эффективно поглощают энергию Солнца.
Другие фотосинтезирующие водоросли и фотосинтезирующие бактерии имеют иной набор пигментов. Например, бурые и диатомовые водоросли, криптомонады и динофлагелляты содержат хлорофиллы a и c, красные водоросли — хлорофиллы а и d. Следует отметить, что реальность существования хлорофилла d в красных водорослях оспаривается некоторыми исследователями, которые полагают, что он является продуктом деградации хлорофилла а. В настоящее время достоверно установлено, что хлорофилл d — основной пигмент некоторых фотосинтезирующих прокариотов. Среди прокариотов цианобактерии (сине-зеленые водоросли) содержат только хлорофилл a, прохлорофитные бактерии — хлорофиллы a, b или c.
Другие бактерии содержат аналоги хлорофилла — бактериохлорофиллы, которые локализованы в хлоросомах и хроматофорах. Известны бактериохлорофиллы а, b, c, d, e и g. Основу молекулы всех хлорофиллов составляет магниевый комплекс порфиринового макроцикла, к которому присоединен высокомолекулярный спирт, обладающий гидрофобными свойствами, который придает хлорофиллам способность встраиваться в липидный слой фотосинтетических мембран.
Тем не менее, главная роль в улавливании и трансформации солнечной энергии в биосфере принадлежит хлорофиллам а и b. Если хлорофилл а имеет обычную зеленую окраску, оттенок хлорофилла b в большей степени уходит в желтизну. Хлорофиллы поглощают синюю и красную компоненты солнечного света, а привычная нам зелень летней листвы (или зимней хвои) - это те цвета, которые остаются после поглощения листьями красноты и синевы.
Весной и летом хлорофилл дает листве свою зеленую окраску, но каждую осень лиственные деревья и кустарники меняют цвет своей листвы, на несколько недель принося в скучную серую осень буйство всей палитры желтых и красных красок. До настоящего времени считалось, что цвета золотой осени обуславливаются наличием в листьях каротиноидов и флавоноидов. Основным объяснением появления желто-красной окраски листьев было следующее - флавоноиды и каротиноиды содержатся и в зеленых листьях, однако их окраска замаскирована зеленой окраской хлорофилла, который разрушается осенью, прекращая маскировать желтый и красный цвета. Однако это лишь часть химических процессов, протекающих в листьях осенью.
Летом зеленые листья обеспечивают протекание процесса фотосинтеза, хлорофилл способствует преобразованию солнечного света в химическую энергию. Ранней осенью происходит реадсорбция наиболее важных для лиственных деревьев питательных элементов - азотсодержащих и неорганических соединений из листьев в ветви и ствол, что происходит к разрыву связи между хлорофиллом и белками, обычно способствующими его работе. Однако в свободной, несвязанной с белками форме, хлорофилл фототоксичен, и воздействие солнечного света на свободный хлорофилл может существенно повредить дереву. Чтобы это не произошло, дерево подвергается «детоксикации», связанной с разрушением хлорофилла
Процесс распада хлорофилла долгое время оставался загадкой для исследователей. Около двух десятков лет назад из листвы были выделены продукты разложения хлорофилла, которые оказались бесцветными, что лишний раз добавило исследователям уверенности в том, что хлорофилл, разлагаясь, только делает видимыми другие окрашенные соединения. Тем не менее, недавно было выяснено, что обнаруженные ранее продукты распада хлорофилла, считавшиеся окончательными, могут окисляться с образованием интенсивно-желтых соединений. Строение желтых продуктов распада хлорофилла похоже на структуру билирубина, природного соединения, предохраняющего клетки от повреждения.
С разложением хлорофилла связан и следующий интересный факт - зреющие бананы при облучении ультрафиолетом флуоресцируют с испусканием интенсивно синего цвета. Это синее свечение связано с разрушением хлорофилла, протекающим при созревании бананов. В результате такого расщепления бесцветные, но флуоресцирующие продукты распада хлорофилла концентрируются в банановой кожуре.
Привычный вид бананов обусловлен наличием каротиноидов, которые обуславливают желтую окраску банановой кожуры при нормальном освещении. При облучении ультрафиолетом созревающие бананы выглядят интенсивно синими, причем окраска не зависит от того, каким образом происходит созревание - естественным или подстегивается с помощью газообразного этилена. Зеленые незрелые бананы не флуоресцируют. Интенсивность флуоресценции определяется степенью распада хлорофилла и увеличивается по мере созревания.
В растениях хлорофиллы локализованы в мембранах клеточных органоидов - хлоропластов, именно там молекулы хлорофилла могут улавливать энергию входящих фотонов, в результате воздействия фотонов хлорофиллы переходят в возбужденное состояние. Расположение молекул хлорофилла в хлоропластах способствует тому, что энергия может передаваться между соседними молекулами, фокусируясь и умножаясь таким образом, что в итоге от молекулы хлорофилла отрывается электрон, который затем участвует в целой цепочке других химических превращений.
Реакции с участием оторвавшегося электрона создают достаточную энергию для синтеза углеводов из углекислого газа. При этом молекула хлорофилла, потерявшая электрон, регенерирует свое состояние за счет отрыва электрона от воды, в процессе окисления воды в качестве побочного продукта фотосинтеза образуется кислород, и никогда еще побочный продукт не был таким полезным.
Общий процесс фотосинтеза появился в результате эволюции миллиарды лет назад в зеленых бактериях, а затем закрепился как свойство клеток многоклеточных растений. По сути дела каждый хлоропласт представляет собой реликтовый остаток древней бактерии, «взятой в заложники» современным растением из-за своей удачной способности.
Вопрос о дате «начала» фотосинтеза является одним из главных среди тех, которые обсуждаются в связи с происхождением жизни на Земле. Считается, что до появления фотосинтеза атмосфера обладала «восстановительными» свойствами - состояла из метана, аммиака и сероводорода. Фотосинтез вызвал первую «экологическую катастрофу», приведшую к исчезновению практически всех не кислорододышащих форм жизни.
Наиболее старое ископаемое свидетельство существования фотосинтетических бактерий позволяло предположить, что они появились в экологической системе Земли около 2,7 миллиардов лет назад. Тем не менее, недавно полученные при изучении скальных пород свидетельства позволяют предположить, что бактерии, способные к фотосинтезу уже существовали на Земле 3,46 миллиарда лет назад.
В настоящее время исследователи пытаются приручить процесс фотосинтеза и использовать его идею для использования солнечной энергии - к таким попыткам использовать энергию Солнца в солнечных батареях, системах фотокаталитического получения водорода - топлива будущего, из воды, а также другие системы, позволяющие проводить конверсию солнечной энергии в энергию химическую. Сравнительно недавно было обнаружено, что наносистемы из оксида титана под воздействием солнечного света могут расщеплять воду на водород и кислород
В пищевой промышленности хлорофилл используется в качестве красителя (добавка Е-141), именно хлорофилл придает зеленую окраску абсенту, который, по легендам вдохновлял Дега, Уайлда, Ван Гога и Хемингуэя, во время творчества которых этот напиток был настолько популярен, что в определенных кругах счастливые часы называли «зелеными часами». Вообще-то и у автора этих строк были свои связанные с абсентом и неделей счастья зеленые часы в Питере, а точнее в его пригороде.
Итак, хлорофилл представляет собой не только замечательное вещество, которое дало нам всем жизнь, но и неиссякаемый источник вдохновения как для химиков и инженеров, так и для поэтов, писателей и художников.
Достигнув окончательных размеров, лист может жить в течение разного времени, однако по сравнению с осевыми органами, листья многолетних растений недолговечны. У большинства растений они живут несколько месяцев, а у вечнозеленых растений от 1,5 до 20 лет. Вечнозелёность этих растений объясняется тем, что старые листья постепенно заменяются новыми, т. е. у них нет единовременного опадения всех листьев.
Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных. Так, у сосны обыкновенной лист живёт 2-4 года, а у ели — 5-7 лет, тиса — 6-10 лет. У одних и тех же видов растений при подъёме в горы и с продвижением на север длительность жизни листьев увеличивается. Так, у ели обыкновенной в Хибинах хвоя живёт 12-18 лет.
Старение листа
Как только листья достигнут предельных размеров, начинаются процессы их изнашивания, ведущие к старению и отмиранию. По мере старения листа постепенно снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, содержание РНК, азотных и калийных соединений. В тканях старых листьев накапливаются конечные продукты обмена, откладываются кристаллы оксалата кальция. Процессы распада веществ преобладают над их синтезом. Из старого листа углеводы и аминокислоты оттекают в другие части растения, что является одной из причин старения и опадения листьев.
Листопад
В умеренных широтах листья у большинства деревьев и кустарников опадают на зиму, что имеет важное приспособительное значение. Сбрасывая листья, растения уменьшают испаряющую поверхность, так как потеря влаги в зимнее время может привести к высыханию надземных органов. Кроме того, облиственные ветви могут обламываться от тяжести снега, а на безлистных ветвях снег не накапливается. Опавшие листья — хорошее органическое и минеральное удобрение, они предохраняют корни от вымерзания. Материал с сайта
Осенние листья у большинства деревьев и кустарников желтеют или краснеют из-за разрушения хлорофилла и более длительной сохранности других пигментов (ксантофилла, антоциана и др.). В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, по которому лист и отделяется от стебля. У однодольных и травянистых двудольных растений отделительный слой не образуется, у них лист отмирает постепенно, оставаясь на стебле.
Сигналом для растений о приближении осени является изменение длины дня. Таким образом, листопад — это приспособление, возникшее у растений в процессе эволюции для перенесения ими неблагоприятных условий.
Цветок
Лист
Лист - это орган фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения). Кроме того, он может служить хранилищем запасных питательных веществ, органом размножения и движения. Состоит из листовой пластинки и черешка, иногда без него, бывает простой и сложный, разнообразен по форме, окраске, прикреплению к стволу. Для цветовода лист имеет важное значение и при оценке декоративности растения.
Происходящий в листе фотосинтез - это сложный процесс образования органических веществ в хлорофилловых зернах из углекислого газа, поглощаемого листом из воздуха, и слабых растворов минеральных солей, притекаемых к нему из корней. Фотосинтез осуществляется только на солнечном свете и сопровождается выделением кислорода. Ночью процесс дыхания преобладает над фотосинтезом, растения поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Газообмен в листьях происходит через особые отверстия - устьица, которые чаще всего находятся на их нижней стороне. Через устьица происходит и транспирация (испарение влаги), которая способствует поддержанию постоянного тока воды в растении и предохраняет его от перегрева. Поэтому очень важно, чтобы листья всегда были чистыми и достаточно освещались солнечным светом, лучше рассеянным.
Цветок для растения - это орган размножения, а для цветовода - украшение. Иные растения выращиваются только ради получения прекрасного цветка, хотя живет он очень недолго (амариллис). Цветки располагаются на растении поодиночке или группами, которые называются соцветиями. Цветки бывают разных размеров, формы и окраски, времени и продолжительности цветения. Особенно ценны комнатные растения, цветущие в зимний и ранневесенний период, когда в открытом грунте нет цветов. Зная время и продолжительность цветения различных растений, можно подобрать их так, что в течение всего года в комнате будут цветы. На продолжительность цветения значительно влияют питание, влажность, тепло, воздух и свет. У большинства растений образование семян вызывает прекращение цветения, поэтому удаление завязей способствует продлению или сдвигу срока цветения.
8. Жизнедеятельность растений {питание, дыхание, фотосинтез, листопад).
6СО2 + 6 Н2О = С6Н12О6 + 6 О2 – уравнение фотосинтеза
Листопад - это приспособление растений к переживанию неблагоприятного зимнего периода, когда корни не могут всасывать из почвы воду. Как только листья достигают предельных размеров, начинаются процессы старения, ведущие в конце концов к отмиранию листа.
Его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла, накоплением каротиноидов и антоцианов. По мере старения листа снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, деградируют хлоропласты, накапливаются некоторые соли (оксолата кальция), из листа оттекают пластические вещества (углеводы, аминокислоты). В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется отделительный слой. По этому слою лист и отделяется от стебля. У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.
Растения, листья которых живут один вегетационный сезон, называются листопадными (дуб, береза). Растения, листья которых живут дольше и сменяются постепенно, называются вечнозелеными (ель, сосна, брусника).
У листопадных растений опадание листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозеленых растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не оснью, а весной. В тропиках листья многих деревьев опадают вследствии чередования дождливых и засушливых сезонов.
Выводы:
1. Листопад - приспособление к понижению испарения воды осенью и зимой, когда поглощение Н2О растением из почвы затруднено из-за низких температур.
2. К осени в листьях накапливается вредные вещества, которые во время листопада удаляются из растения. Питание
Сложный физиологический процесс, свойственный всем живым организмам. Растения, в отличии от животных и человека являются автотрофными организмами и имеют 2 способа питания:
а) корневое,
связанное с поглощением воды и минеральных веществ из почвы;
б) воздушное,
связанное с поглощением углекислого газа из воздуха и выделением кислорода в атмосферу (в настоящее время известно, что листья поглощают также воду и минеральные соли - на этом основана корневая подкормка). Чтобы эти вещества пошли на построение тела растительного организма, они должны сначала превратиться в органические (крахмал, белки и др.). Животные, человек - по способу питания гетеротрофные организмы (питающиеся готовыми органическими веществами).
