Что бы подробнее рассмотреть это заболевание, нужно немного сказать о провоцирующем его недуге. Височная эпилепсия является неврологической болезнью, которая сопровождается судорожными приступами. Ее очаг находится в височной доле мозга. Приступы могут быть как с потерей сознания, так и без.
Мезиальный склероз выступает как ее осложнение, и сопровождается потерей нейронов. Из-за травм головы, различных инфекций, припадков, опухолей, начинает атрофироваться ткань гиппокампа, что приводит к образованию рубцов. Есть вероятность усугубления течения недуга дополнительными припадками. Может быть как правосторонним, так и левосторонним.
По структурным изменениям склероз гиппокампа можно разделить на два вида:
- Не имеет объемных изменений в височной доле головного мозга.
- Есть процесс наращивания объема (аневризма, прогрессирующая опухоль, кровоизлияние).
Основные причины
К основным причинам можно отнести следующее:
- Генетический фактор. Если у родителей или родственников имелись проявления височной эпилепсии или склероза, то вероятность проявления у наследников крайне велика.
- Фебрильные судороги. Их влияние способствует различным нарушениям обмена веществ. Отекает кора височной доли и начинается разрушение нейронов, атрофируется ткань, гиппокамп уменьшается в объеме.
- Механические травмы. Удары по голове, переломы черепа, столкновения, все это ведет к необратимым нарушениям и развитию гиппокампового склероза.
- Вредные привычки. Алкоголизм и никотиновая зависимость уничтожают нейронные связи и разрушают клетки мозга.
- Детские травмы. Неправильное развитие височной доли во время внутриутробного периода или различные родовые травмы.
- Кислородное голодание тканей мозга. К нему могут привести респираторные нарушения и нарушения обмена веществ.
- Инфекции. Менингиты, энцефалиты и другие воспаления в головном мозге, могут привести к активации мезиального склероза.
- Отравления. Интоксикация организма вредными веществами в течении длительного срока.
- Нарушение кровообращения в головном мозге. При нарушении кровообращения в височной доле, начинается ишемия и отмирание нейронов, а затем атрофия и рубцевание.
Факторы риска
К факторам риска относятся:
- Инсульты головного мозга.
- Гипертония и гипертензия.
- Сахарный диабет.
- У пожилых людей склероз гиппокампа регистрируется чаще, чем у молодых.
Симптомы
Справка! Так как этот недуг провоцируется эпилепсией, его симптомы могут быть очень похожи на ее проявления, или проявления болезни Альцгеймера.
Следует подробнее рассмотреть признаки склероза гиппокампа, но точный диагноз может поставить только грамотный специалист.
К симптомам относят:
При обследовании могут диагностироваться следующее изменения:
- Уменьшение содержания белого вещества в парагиппокампальной извилине.
- Истощение миндалевидных тел.
- Атрофия части ядра промежуточного мозга.
- Уменьшение сингулярной извилины.
- Атрофия свода головного мозга.
При наличии левостороннего мезиального склероза, симптомы будут протекать тяжелее, чем при правостороннем, и вызывать более серьезные разрушения парасимпатической системы. Припадки нарушают общую деятельность всех частей головного мозга и могут даже вызывать нарушения работы сердца и других органов.
Развитие
Справка! Примерно 60-70% больных височной эпилепсией, имеет в некоторой степени развитый склероз гиппокампа.
Клинические признаки недуга очень многообразны, но основными являются фебрильные судороги. Они могут возникать даже до начала эпилепсии, связано это с различными нейронными нарушениями.
При этой болезни гиппокамп разрушается неравномерно, страдает зубчатая извилина и несколько других участков. Гистология указывает на отмирание нейронов и глиоз. У взрослых начинаются двусторонние дегеративные нарушения в головном мозге.
Меры, которые следует предпринять для лечения
Чтобы купировать приступы и облегчить проявления височного склероза обычно назначают специальные антиэпилептические препараты. В основном это противосудорожные лекарства. Дозировку и режим приема должен подбирать специалист. Нельзя заниматься самолечением,
потому что следует соотносить проявление приступов, их вид, свойства назначаемого лекарства и много других вещей.
Если проявления приступов сходят на нет, это свидетельствует о том, что заболевание отступает. Если припадки на протяжении двух лет не дают о себе знать, то врач снижает дозировку медикаментов. Полная отмена приема препаратов назначается только через 5 лет полного отсутствия симптомов.
Обратите внимание! Цель консервативной терапии — полное купирование проявлений недуга и по возможности полное выздоровление.
Когда медикаментозная терапия не приносит результатов, назначается оперативное вмешательство. Есть несколько видов хирургических вмешательств при данном заболевании, но чаще всего применяется височная лоботомия. При этой манипуляции врач удаляет патологически измененную часть головного мозга, перед этим убедившись, что она не отвечает за жизненно важные функции организма. Благоприятный исход после такого вмешательства наблюдается у 55–95% больных.
Гиппокамп (hippocampus) является областью в головном мозге человека, которая отвечает прежде всего за память, является частью лимбической системы, связан также с регуляцией эмоциональных ответов.
Гиппокамп по форме напоминает морского конька, располагается во внутренней части височной области мозга.
Гиппокамп является главным из отделов мозга по хранению долгосрочной информации.
Считается также, что гиппокамп отвечает за пространственную ориентацию.
В гиппокампе присутствует два основных вида активности: тета-режим и большая нерегулярная активность (БНА). Тета-режимы проявляются в основном в состоянии активности, а также в период быстрого сна. При тета-режимах электроэнцефалограмма показывает наличие больших волн с диапазоном частот от 6 до 9 Герц.
При этом основная группа нейронов показывает разреженную активность, т.е. в короткие промежутки времени большинство клеток неактивны, в то время, как небольшая часть нейронов проявляет повышенную активность. В данном режиме активная клетка обладает такой активностью от полу секунды до нескольких секунд.
БНА-режимы имеют место быть в период длинного сна, а также в период спокойного бодрствования (отдых, прием пищи).
Строение гиппокампа
У человека два гиппокампа - по одному на каждой стороне мозга. Оба гиппокампа связаны между собой комиссуральными нервными волокнами. Гиппокамп состоит из плотно уложенных клеток в ленточную структуру, которая тянется вдоль медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка мозга в переднезаднем направлении.
Основная масса нервных клеток гиппокампа это пирамидные нейроны и полиморфные клетки. В зубчатой извилине основной тип клеток это зернистые клетки. Кроме клеток указанных типов в гиппокампе присутствуют ГАМКергические вставочные нейроны, которые неимение отношение к какому-либо клеточному слою. Эти клетки содержат различные нейропептиды, кальцийсвязывающий белок и конечно же нейромедиатор ГАМК.
Гиппокамп располагается под корой головного мозга и состоит из двух частей: зубчатая извилина и Аммонов рог. С анатомической стороны, гиппокамп является развитием коры головного мозга. Структуры, выстилающие границу коры мозга входят в лимбической систему. Гиппокамп анатомически связан с отделами головного мозга, отвечающими за эмоциональное поведение.
Гиппокамп содержит четыре основные зоны: CA1, CA2, CA3, CA4.
Энторинальная кора, расположенная в парагиппокампальной извилине считается частью гиппокампа, благодаря своим анатомическим соединениям.
Энторинальная кора тщательно взаимно связана с другими отделами головного мозга. Также известно, что медиальное септальное ядро, передний ядерный комплекс, объединяющее ядро таламуса, супрамаммилярное ядро гипоталамуса, ядра шва и голубое пятно в стволе головного мозга направляют аксоны в энторинальную кору.
Основной выходящий путь аксонов энторинальной коры исходит из больших пирамидальных клеток слоя II, который как бы перфорирует субикулум и плотно выдаётся в зернистые клетки в зубчатой извилине, верхние дендриты CA3 получают менее плотные проекции, а апикальные дендриты CA1 получают еще более редкую проекцию. Таким образом, проводящий путь использует энторинальную кору в качестве основного связующего элемента между гиппокампом и другими частями коры головного мозга.
Аксоны зубчатых зернистых клеток передают информацию из энторинальной коры на иглистых волосках, выходящих из проксимального апикального дендрита CA3 пирамидальных клеток. После чего аксоны CA3 выходят из глубокой части клеточного тела и образуют петли вверх - туда, где находятся апикальные дендриты, затем весь путь тянется назад в глубокие слои энторинальной коры в коллатерали Шаффера, завершая взаимное замыкание. Зона CA1 также посылает аксоны обратно в энторинальную кору, но в данном случае они более редкие, чем выходы CA3.
Следует отметить, что поток информации в гиппокампе из энторинальной коры значительно однонаправленный с сигналами которые распространяются через несколько плотной уложенных слой клеток, сначала к зубчатой извилине, после чего к слою CA3, затем к слою CA1, далее к субикулуму и после этого из гиппокампа к энторинальной коре, в основном обеспечивая пролегание CA3 аксонов. Каждый этот слой имеет сложную внутреннюю схему и обширные продольные соединения. Очень важный большой выходящий путь идёт в латеральную септальную зону и в маммилярное тело гипоталамуса.
Гиппокамп получает модулирующие входящие пути серотонина, дофамина и норадреналина, а также от ядер таламуса в слое CA1. Очень важная проекция идёт от медиальной септальной зоны, посылающая холинергические и габаергические волокна всем частям гиппокампа. Входы от септальной зоны имеют важнейшее значение в контроле физиологического состояния гиппокампа. Травмы и нарушения в этой зоне могут полностью прекратить тета-ритмы гиппокампа и создать серьёзные проблемы с памятью.
Также в гиппокампе существуют другие соединения, которые играют очень важную роль в его функциях .
На некотором расстоянии от выхода в энторинальную кору располагаются другие выходы, идущие в другие корковые области, в том числе и в префронтальную кору. Кортикальная область, прилегающая к гиппокампу носит название парагиппокампальной извилины или парагиппокамп. Парагиппокамп включает в себя энторинальную кору, перирхинальную кору, получившую своё название благодаря близкому расположению с обонятельной извилиной. Перирхинальная кора отвечает за визуальное распознавание сложных объектов.
Существуют доказательства того, что парагиппокамп выполняет отдельную от самого гиппокампа функцию по запоминанию, так как только повреждение обоих гиппокампов и парагиппокампа приводит к полной потери памяти.
Функции гиппокампа
Самые первые теории о роли гиппокампа в жизни человека заключались в том, что он отвечает за обоняние. Но проведенные анатомические исследования поставили эту теорию под сомнение. Дело в том, что исследования не нашли прямой связи гиппокампа с обонятельной луковицей. Но все же дальнейшие исследования показали, что обонятельная луковица имеет некоторые проекции в вентральную часть энторинальной коры, а слой CA1 в вентральной части гиппокампа посылает аксоны в основную обонятельную луковицу, переднее обонятельное ядро и в первичную обонятельную кору мозга.
По прежнему не исключается определенная роль гиппокампа в обонятельных реакциях, а именно в запоминании запахов, но многие специалисты продолжают считать, что основная роль гиппокампа это обонятельная функция.
Следующая теория, которая на данный момент является основной говорит о том, что основная функция гиппокампа это формирование памяти. Эта теория многократно была доказана в ходе различных наблюдений за людьми, которые были подвержены хирургическому вмешательству в гиппокамп, либо стали жертвами несчастных случаев или болезней, так или иначе затронувших гиппокамп. Во всех случаях наблюдалась стойкая потеря памяти.
Известный пример этому - пациент Генри Молисон, которому была проведена операция по удалению части гиппокампа с целью избавления от эпилептических припадков. После этой операции Генри стал страдать ретроградной амнезией. Он просто перестал запоминать события, происходящие после операции, но отлично помнил свое детство и все, что происходило до операции.
Нейробиологи и психологи единогласно соглашаются с тем, что гиппокамп играет важную роль в формировании новых воспоминаний (эпизодическая или автобиографическая память). Некоторые исследователи расценивают гиппокамп как часть системы памяти височной доли, ответственной за общую декларативную память (воспоминания, которые могут быть явно выражены словами — включающие например, память для фактов в дополнении к эпизодической памяти).
У каждого человека гиппокамп имеет двойную структуру - он расположен в обоих полушариях мозга. При повреждении например, гиппокампа в одном полушарии, мозг может сохранять почти нормальную функцию памяти.
Но при повреждении обоих частей гиппокампа возникают серьезные проблемы с новыми запоминаниями. При это более старые события человек прекрасно помнит, что говорит о том, что со временем часть памяти переходит из гиппокампа в другие отделы мозга.
Следует при этом отметить, что повреждение гиппокампа не приводит к утрачиванию возможностей к осваиванию некоторых навыков, например игра на музыкальном инструменте. Это говорит о том, что такая память зависит от других отделов мозга, а не только от гиппокампа.
Проведенные многолетние исследования кроме того показали, что гиппокамп играет важную роль в пространственной ориентации. Так известно, что в гиппокампе есть области нейронов, под названием пространственные нейроны, которые чувствительны к определенным пространственным местам. Гиппокамп обеспечивает пространственную ориентацию и запоминание определенных мест в пространстве.
Патологии гиппокампа
Не только такие возрастные патологии, как болезнь Альцгеймера (для которых разрушение гиппокампа является одним из ранних признаков заболевания) оказывают серьезное воздействие на многие виды восприятия, но даже обычное старение связано с постепенным снижением некоторых видов памяти, в том числе эпизодической и краткосрочной памяти. Так как гиппокамп играет важную роль в формировании памяти, ученые связывают возрастные расстройства памяти с физическим ухудшением состояния гиппокампа.
Первоначальные исследования обнаруживали значительную потерю нейронов в гиппокампе у пожилых людей, но новые исследования показали, что такие потери минимальны. Другие исследования показывали, что у пожилых людей происходит значительное уменьшение гиппокампа, но вновь проведенные аналогичные исследования такой тенденции не нашли.
Стресс, особенно хронический, может приводить к атрофии некоторых дендритов в гиппокампе. Это связано с тем, что в гиппокампе содержится большое количество глюкокортикоидных рецепторов. Из-за постоянного стресса стероиды, обусловленные им влияют на гиппокамп несколькими способами: снижают возбудимость отдельных нейронов гиппокампа, ингибируют процесс нейрогенеза в зубчатой извилине и вызывают атрофию дендритов в пирамидальных клетках зоны CA3.
Проведенные исследования показали, что у людей, которые переживали длительный стресс атрофия гиппокампа была значительно выше других областей мозга. Такие негативные процессы могут приводить к депрессии и даже к шизофрении. Атрофия гиппокампа наблюдалась у пациентов с синдромом Кушинга (высокий уровень кортизола в крови).
Эпилепсия часто связывается с гиппокампом. При эпилептических припадках часто наблюдается склероз отдельных областей гиппокампа.
Шизофрения наблюдается у людей с аномально маленьким гиппокампом. Но до настоящего времени точная связь шизофрении с гиппокампом не установлена. В результате внезапного застоя крови в областях мозга может возникать острая амнезия, вызванная ишемией в структурах гиппокампа.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.
По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти.
Исключительная роль гиппокампа в процессах памяти и обучения у человека и животных в настоящее время является доказанным фактом во многом благодаря работам российских исследователей. После появления таких методов, как регистрация электрической активности единичных нейронов, локальных микроразрушений и т.д., стало возможным исследование роли отдельных областей и даже отдельных типов нейронов гиппокампа в процессах приобретения, хранения и воспроизведения памяти. Суммируя данные многочисленных клинических наблюдений за пациентами с разрушенным гиппокампом, О.С. Виноградова пришла к заключению, что разрушение гиппокампа приводит к нарушениям так называемого общего (надмодального) фактора памяти.
Для понимания роли гиппокампа в деятельности мозга важно подчеркнуть, что гиппокамп имеет мощные связи с ассоциативной корой. Неокортикально-лимбические проекции от отдельных сенсорных областей коры дублируются связями от высших областей конвергенции всех модальностей (нижнетеменная область и верхняя часть верхней височной извилины в задней части полушарий, а также фронтоорбитальная кора, аркуатная борозда и лобные полюса в передней их части). Считают, что задние ассоциативные и конвергентные области связаны с гнозисом, т.е. «объективным» приемом внешней информации, ее обработкой и хранением, тогда как префронтальные области - не только с праксисом, но и с субъективным отношением к внешней информации, к собственным действиям и их результатам. Такая двусторонняя связь этих областей с лимбической системой необходима для нормального функционирования системы фиксации нового опыта и воспроизведения старого.
По мнению Пенфилда (канадский нейрофизиолог и нейрохирург) больные с удалёнными (в лечебных целях) гиппокампами полностью сохраняют свой интеллект, способность производить математические операции и т.п. Однако они не способны усваивать новую информацию. Такие больные, по сообщениям американских учёных, не могут смотреть телевизионные фильмы, которые прерываются рекламой, так как теряют связь между отдельными частями фильма.
Следует иметь в виду, что при разрушении гиппокампа, другие нервные центры и структуры берут на себя и компенсируют, хотя и не полностью, функции памяти.
Кэрол Барнс и её коллеги из университета Аризоны, наблюдая за крысами, заметили, что более взрослые особи страдают нарушениями памяти - прямо как пожилые люди.
В ходе её эксперимента 11 молодых и 11 пожилых животных приучили находить корм в нескольких лабиринтах. Параллельно проходили наблюдения за электрической активностью гиппокампа - с помощью вживленного прямо в мозг зонда. Затем замеры повторились - ночью, когда крысы спали. В итоге юниоры показали уровень активности, аналогичный тому, когда они пробирались по лабиринту.
А вот крысы в возрасте - нет. На этом основании нейрофизиологи сделали вывод, что у них процесс воспроизведения воспоминаний нарушен.
Дальнейшие опыты показали, что молодежь в целом лучше ориентировалась в ходах и выходах в серии из нескольких раундов «пищевого ориентирования».
По мнению Лизы Маршалл из университета Любека, постоянная полудрема старых людей - как раз попытка компенсировать недостаточную глубину запоминания текущих событий.
В другом исследовании был использован лабиринт, устроенный с учетом особенностей поведения крыс при поисках пищи. В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что крыса должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попыток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память».
То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при классическом обусловливании. Например, при выработке условного рефлекса моргания у кроликов нейронная активность в гиппокампе очень мала или вообще отсутствует. Такой рефлекс может образоваться у кроликов даже после удаления гиппокампа. Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ. (Таким образом, по крайней мере, в этом отношении аномальный гиппокамп хуже, чем его полное отсутствие.) Если между звучанием музыкального тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха). Когда Томпсон усложнил задачу - сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность. Видимо, усложнение эксперимента потребовало усиленной деятельности нервных клеток. Как бы то ни было, роль гиппокампа в образовании простого условного мигательного рефлекса и роль его в запоминании «пространственной карты», т.е. в «рабочей» памяти, - две совершенно разные вещи. Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод-метод долговременной потенциации - позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения. Многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Так происходит, например, в процессе привыкания у аплизии. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других - о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются.
Американские нейробиологи обнаружили, что в префронтальной коре мозга крысы во время сна происходит семикратное ускоренное воспроизведение серий нервных импульсов, которые наблюдались во время бодрствования. Такое «прокручивание» дневных впечатлений, по-видимому, необходимо для формирования устойчивых воспоминаний. Авторы полагают, что обнаруженный ими процесс представляет собой «переписывание» информации из кратковременной памяти, за которую отвечает гиппокамп, в долговременную память, находящуюся под управлением префронтальной коры.
На сегодняшний день ученые уже довольно хорошо разобрались в клеточной и молекулярной природе памяти, а также в том, какие отделы мозга и в какой последовательности участвуют в запоминании, хранении и последующем воспроизведении (вспоминании) информации. Известно, что многие ключевые процессы, связанные с закреплением воспоминаний («консолидация памяти») происходят во сне, и важнейшую роль в этих процессах играет гиппокамп. Если этот маленький отдел мозга выходит из строя, люди (или животные) теряют способность что-либо запоминать, хотя все старые воспоминания у них сохраняются.
Экспериментально показано, что нейроны гиппокампа во сне воспроизводят те же серии нервных импульсов, которые наблюдались во время бодрствования (например, во время обучения какой-нибудь задаче). По-видимому, это повторное проигрывание дневных переживаний необходимо для того, чтобы свежеприобретенный опыт благополучно «переписался» из гиппокампа в те отделы мозга, которые отвечают за долговременную память (это в первую очередь кора больших полушарий). Принцип «повторения» лежит в основе функционирования нервной системы на самом базовом клеточном уровне.
Однако после того как гиппокамп выполнил свою функцию, воспоминания продолжают храниться в коре уже без его помощи. В процессе активизации устоявшихся, «консолидированных» воспоминаний ключевую роль играет так называемая медиальная префронтальная кора (МПФК). Когда мы вспоминаем события, случившиеся только что, гиппокамп активизируется сильно, а МПФК - слабо. Но если нам нужно вспомнить что-то более давнее, наблюдается обратная картина: нейроны МПФК работают очень активно, а нейроны гиппокампа - гораздо слабее. Эта закономерность подтверждена опытным путем и на крысах, и на людях. Кроме того, известно, что повреждения МПФК ведут к нарушениям механизма вспоминания давних событий.
Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп. Эта функция гиппокампа выявилась, когда один больной перенес операцию на мозге. В литературе, посвященной описанию его послеоперационного состояния, этого больного именуют инициалами Н.М. В каждой из височных долей мозга имеется по одному гиппокампу. Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у Н.М. оба гиппокампа. (После того, как стали ясны неблагоприятные последствия такого метода лечения, он больше никогда не применялся.) После операции Н.М. стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его памяти. Если вы, поболтав с ним, выходили из комнаты и через несколько минут возвращались, он не помнил, что видел вас когда-нибудь прежде.
Н.М. хорошо помнил те события в своей жизни, которые происходили до операции. Информация, хранившаяся в его долговременной памяти, во всяком случае, та, которая уже находилась там за один - три года до операции, не была утрачена. Тот факт, что амнезия у Н.М. распространялась на события, происшедшие за -2 года до операции, но не на более ранние, указывает на то, что следы памяти, по-видимому, могут претерпевать изменения спустя какое-то время после их образование.
Гиппокамп находится в височной доле мозга. Судя по не которым данным, гиппокамп и медиальная часть височной доли, играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Даже после того, как информация уже поступила в долговременную память, некоторые ее части могут подвергаться преобразованию и даже забываться, и только после этого реорганизованный материал отправляется на постоянное хранение.
По-видимому, гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н.М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. Однако она играет роль в их формировании, о чем свидетельствуют потеря у Н.М. памяти на многие события, происходившие в последние 3 года до операции.
Подобные данные получены и при исследовании больных после электрошоковой терапии (ЭШТ). Известно, что электрошок оказывает особенно разрушительное воздействие на гиппокамп. После электрошока больные, как правило, страдают частичной амнезией на события, происходившие в течение нескольких предшествующих лечению лет. Память о более давних событиях сохраняется полностью.
В 1887 г. русский психиатр С.С. Корсаков описал грубые расстройства памяти у больных алкоголизмом. Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Нарушение памяти проявлялось в том, что больной помнил события отдаленного прошлого, в том числе детства, но не помнил о том, что произошло с ним несколько дней или даже минут тому назад (синдром Корсакова). Например, он не мог запомнить своего лечащего врача: если врач выходил из палаты на 5 мин, больной его не узнавал при повторном посещении.
Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают протекание условнорефлекторной деятельности. Например, крысу довольно легко научить находить приманку в 8-лучевом лабиринте (лабиринт представляет собой центральную камеру, от которой радиально отходят 8 коридоров) только в каждом втором или четвертом рукаве. Крыса с поврежденным гиппокампом не обучается этому навыку и продолжает обследовать каждый рукав.
Таким образом, гиппокамп является структурой, играющей большую роль в осуществлении когнитивных функций. В связи с этим он привлекает внимание исследователей в случаях развития когнитивного дефицита, прежде всего при болезни Альцгеймера и других нейродегенеративных заболеваниях, а также при развитии такого дефицита при эндогенных психозах, в том числе при шизофрении.
Анатомия
Расположение гиппокампа (вид с нижней стороны мозга), передняя часть мозга соответствует верхней части рисунка. Красные пятна показывают примерное положение гиппокампа в височной доле мозга.
Гиппокамп - парная структура, расположенная в медиальных височных отделах полушарий. Правый и левый гиппокампы связаны комиссуральными нервными волокнами, проходящими в спайке свода (commissura fornicis) головного мозга.
Гиппокампы образуют медиальные стенки нижних рогов боковых желудочков (лат. ventriculus lateralis ), расположенных в толще полушарий большого мозга , простираются до самых передних отделов нижних рогов бокового желудочка и заканчиваются утолщениями, разделёнными мелкими бороздками на отдельные бугорки - пальцы ног морского конька (лат. digitationes hippocampi ). С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа (лат. fimbria hippocampi ), являющаяся продолжением ножки свода конечного мозга . К бахромкам гиппокампа прилегают сосудистые сплетения боковых желудочков.
Функции
Гиппокамп принадлежит к одной из наиболее старых систем мозга - лимбической, чем обусловливается значительная многофункциональность гиппокампа. Предположительно гиппокамп выделяет и удерживает в потоке внешних стимулов важную информацию, выполняя функцию хранилища кратковременной памяти, как ОЗУ компьютера, и функцию последующего её перевода в долговременную. С точкой зрения, что гиппокамп связан с памятью - согласны большинство исследователей, но механизм его работы - предмет исследований. Существует «two-stage memory» теория, что гиппокамп удерживает информацию в бодрствовании, и переводит её в коры полушарий во время сна. Ещё одной функцией гиппокампа является запоминание и кодирование окружающего пространства (пространственная память).
При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова - заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. В связи с чем он активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.
Уменьшение объёма гиппокампа является одним из ранних диагностических признаков при болезни Альцгеймера .
Роль в пространственной памяти и при ориентации
Имеющиеся факты свидетельствуют, что гиппокамп используется для хранения и обработки пространственной информации. Исследования на крысах показали, что нейроны гиппокампа имеют области, чувствительные к положению в пространстве. Эти нейроны называются пространственные клетки (place cells). Некоторые из этих клеток возбуждаются, когда животное обнаруживает себя в определенном месте, вне зависимости от направления движения, большинство же - по меньшей мере частично чувствительны к направлению движения и положению головы.
У крыс некоторые клетки, называемые контекстно-зависимые клетки, могут возбуждаться в зависимости от прошлого животного (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы). Разные клетки возбуждаются от разного местоположения животного, так что наблюдая за потенциалом отдельных клеток , можно сказать, где животное находится (или думает, что находится там). Как оказалось, те же пространственные клетки у человека задействованы в поиске пути во время навигации по виртуальным городам. Такие результаты были получены посредством исследования людей с имплантированными в мозг электродами, использованными в диагностических целях для хирургического лечения серьёзных приступов эпилепсии.
Открытие пространственных клеток привело к возникновению идеи, что гиппокамп может играть роль карты - нейронного представления окружающей обстановки и местоположения в ней животного. Исследования показали, что гиппокамп необходим для решения даже простейших задач, требующих пространственной памяти (например, поиск пути к спрятанной цели). Без полностью функционирующего гиппокампа, люди могут не вспомнить, где они были и как добраться до места назначения; потеря ориентации в местности - это один из самых распространенных симптомов амнезии. Томография мозга показывает, что гиппокамп наиболее активен у людей во время успешного перемещения в пространстве, как в примере с виртуальной реальностью.
Также имеются доказательства, что гиппокамп играет роль в поиске кратчайших путей между уже хорошо известными местами. К примеру, таксистам из Лондона необходимо знать большое количество мест и наиболее коротких путей между ними. Исследования одного из университетов Лондона в 2003 году показало, что гиппокамп у таксистов больше, чем у большинства людей, и что наиболее опытные таксисты имеют больший гиппокамп. Помогает ли изначально больший гиппокамп стать таксистом, либо постоянный поиск кратчайшего пути приводит к его росту - ещё не выяснено. Как бы то ни было, во время исследования корреляции между размером серого вещества и временем работы таксистом обнаружилось, что чем больше человек работает таксистом, тем больше у него объём правой части гиппокампа. Было установлено, что общий объём гиппокампа остается неизменным и у контрольной группы, и таксистов. Короче говоря, задняя часть гиппокампа таксистов действительно увеличилась, но за счет передней части. Эти исследования наводят на мысль, что гиппокамп со временем увеличивается в размерах по мере роста его использования.
Искусственный гиппокамп
Примечания
Ссылки
- Физиология человека под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. Гиппокамп
Энциклопедичный YouTube
-
1 / 5
Гиппокамп - парная структура, расположенная в медиальных височных отделах полушарий. Правый и левый гиппокампы связаны комиссуральными нервными волокнами, проходящими в спайке свода (commissura fornicis) головного мозга.
Гиппокампы образуют медиальные стенки нижних рогов боковых желудочков (лат. ventriculus lateralis ), расположенных в толще полушарий большого мозга , простираются до самых передних отделов нижних рогов бокового желудочка и заканчиваются утолщениями, разделёнными мелкими бороздками на отдельные бугорки - пальцы ног морского конька (лат. digitationes hippocampi ). С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа (лат. fimbria hippocampi ), являющаяся продолжением ножки свода конечного мозга . К бахромкам гиппокампа прилегают сосудистые сплетения боковых желудочков.
Функции
Гиппокамп принадлежит к одной из наиболее старых систем мозга - лимбической , чем обусловливается его значительная многофункциональность. Предположительно гиппокамп выделяет и удерживает в потоке внешних стимулов важную информацию, выполняя функцию кратковременной памяти , и функцию последующего её перевода в долговременную. Большинство исследователей согласны с тем, что гиппокамп связан с памятью, но механизм его работы ещё не ясен. Существует теория «памяти двух состояний» о том, что гиппокамп удерживает информацию в бодрствовании, и переводит её в кору больших полушарий во время сна. Ещё одной функцией гиппокампа является запоминание и кодирование окружающего пространства (пространственная память). В связи с чем он активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.
При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова - заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.
Уменьшение объёма гиппокампа является одним из ранних диагностических признаков при болезни Альцгеймера .
Одной из функций гиппокампа является забывание информации. Это обусловлено тем, что гиппокамп фильтрует информацию и выбирает, что нужно сохранить, а что можно забыть.
По результатам проведенных исследований Кирсти Сполден, Джонаса Фризена и др. выяснилось, что скорость образования новых нейронов гиппокампа для взрослого человека оценивается в 1400 нейронов ежесуточно, что соответствует 1,75 % обновляющейся в течение года части гиппокампа (исходя из его среднего объёма в 30 млн нейронов).
Роль в пространственной памяти и при ориентации
Проведенные исследования, в том числе в последнее время показывают, что гиппокамп используется для хранения и обработки пространственной информации. Исследования на крысах показали, что в гиппокампе имеются нейроны (нейроны места), выполняющие функцию памяти о местах в пространстве. На эти нейроны проецируются расположенные в энторинальной коре нейроны направления головы , нейроны решётки , нейроны границы и нейроны скорости . Совместно эти нейроны обеспечивают ориентацию в пространстве. Нейроны места и нейроны решетки возбуждаются, когда животное обнаруживает себя в определенном месте, вне зависимости от направления движения, нейроны скорости и нейроны направления головы чувствительны к скорости движения и положению головы.
У крыс некоторые нейроны, называемые контекстно-зависимыми, могут возбуждаться в зависимости от прошлого животного (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы). Разные нейроны возбуждаются от разного местоположения животного, так что наблюдая за потенциалом отдельных нейронов , можно сказать, где по собственному мнению животное находится. Как оказалось, те же пространственные нейроны у человека задействованы в поиске пути во время навигации по виртуальным городам. Такие результаты были получены посредством исследования людей с имплантированными в мозг электродами, использованными в диагностических целях для хирургического лечения серьёзных приступов эпилепсии.
Открытие пространственных нейронов привело к возникновению идеи, что гиппокамп может играть роль карты - нейронного представления окружающей обстановки и местоположения в ней животного. Исследования показали, что гиппокамп необходим для решения даже простейших задач, требующих пространственной памяти (например, поиск пути к спрятанной цели). Без полностью функционирующего гиппокампа, люди могут не вспомнить, где они были и как добраться до места назначения; потеря ориентации на местности - это один из самых распространенных симптомов амнезии. Томография мозга показывает, что гиппокамп наиболее активен у людей во время успешного перемещения в пространстве, как в примере с виртуальной реальностью.
Также имеются доказательства, что гиппокамп играет роль в поиске кратчайших путей между уже хорошо известными местами. К примеру, таксистам из Лондона необходимо знать большое количество мест и наиболее коротких путей между ними. Исследования одного из университетов Лондона в 2003 году показало, что гиппокамп у таксистов больше, чем у большинства людей, и что наиболее опытные таксисты имеют больший гиппокамп. Помогает ли изначально больший гиппокамп стать таксистом, либо постоянный поиск кратчайшего пути приводит к его росту - ещё не выяснено. Как бы то ни было, во время исследования корреляции между размером серого вещества и временем работы таксистом обнаружилось, что чем больше человек работает таксистом, тем больше у него объём правой части гиппокампа. Было установлено, что общий объём гиппокампа остается неизменным и у контрольной группы, и таксистов. Короче говоря, задняя часть гиппокампа таксистов действительно увеличилась, но за счет передней части.
